651
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( , 1978). , .
1.
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1917 .. " ". .
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- , , ( , 1971; , 1987; , 1998).
. (Lack, 1954; 1968 ), ( Cody, 1966 ) (Clomp, 1970 ). .. " " (1985).
( ,1977; ,1985; , 1988; Palleskova, Janiga, 1988; ,
, 1995). , . (1988). .. .. - (1995). . ( Part, 1990)
- - - ( Sorensen O., Haevar, 1990 ) (Meszena, Torok, 1990). .. (1985). .
- ( , 1987;Sorensen, Haevar, 1990). ""
- . ( i, ,1998).
(, i, 1960; , 1977; Pavelka, 1990) ( , 1991; , 1987; , 1989 ). .. (1991).
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2.
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56 (, 1991). 51 . 48 - , 42 - . . .
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2
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S Es = se sp ( S Ese / se) + ( S Esp / sp) ,
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3.
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5) ( 5-7 ), ;
6) ( 1991.), , , ( , 1998).
-15-
4. ,
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- 51-52.. - . , , , , . , , . ( ,1978). (Glowacin'ski, 1974). , . : - . , . (, , 1984). - . , , .
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, - (,1985).
.. . . , , , , , (,1987), - (,1948). -
-16-
- (, 1977). . , .
( .) - , (.). - (, ,1959). . . (,1897; , 1954). - , 1000 . , , , (, 1950; , 1954; 1963; , 1987).
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1967-1977 . . , - ( 30 100 100 ) (, ,1977).
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- , 0,3-0,4. (Quercus robus L). - (Q.r. var. Praecox Czern) ( Q.r. var. Tardiflora Czern), . 20-22 , - 30-35 . 6-8 , (Tilia cordata L.) , ( Acer platanoides L.). (Betula pendula Roth.). ( 0,2-0,3 ) (orylus avellana L.), (Evonimus europaca L.) (E. Verrucsa Scp.), (Sambucus nigra L.). , , . , (Asarum europacum L.), (Aegopodium podagraria L.), (Pulmanaria obscurata Dumort), (Polugonatum multiflorum (L) All.), (Stellaria holostea L.), (Driopteris filix - max (L) Schott) . (, 1959, , ,1966; , , 1998).
- 4.1.
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-18-
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5.
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I III . III .
.. 21.03.1974 . 12 ., ( ) 3.04 - 19.05 (, 1983). 1981 . 6.05, - 9 11.05. . 27.05.1866. (, 1983; ). 1948 . 25 27.04 (. ).
(9 ) 18 - 28.04 (, , 1978). ( 9 ) II I : 19.04 - 17.05 (, 1897). , 2 21.04.1950 . 27.04.1924 . (. ). . ( 3 ) 12 27.04 (. ).
: - 26.04.1957 .(, 1963); - 27.04.1959., . - 28 30.04.1948. (. ), 3.05.1950. . ( , 1954;1963). . . 18-20.04, I (Miczynski, 1962), ( 4 ) 20-23 26.04 (, , 1959). . . 18.04.1952. (. ), . - 30.04.1907. (. ).
. 20, 22, 24 27.04.1922. (. ). . .. (3 ) 12,13 16.04, .. (9 ) - 17-26.04 (, 1954).
( ) . 29.04.1961 . (. ).
- 9.04 (1992) 3.05 (1987.). - 19.04 (, 1998).
-20-
4-5 . 10-15 (, 1987).
- . 10-12 , (, 1971).
- : III III . I .
II , (, , 1959; , 1963), II ( . . 1957 . 11.09) (,,1959). ( 6 ) III : 24.08, 27.08, 27.08-15.09, 27.08 -23.09,1.09,4.09 (,1897). 1889-1890 14 17.08, 1886. - 23.09. . 3 25.08.1913. (. ), 21.08 26.09.1928 . (. ), (. .) 1 - (. ). ( 4 ) 13, 21 - 22, 24, 28.08 4.09 (, 1983).
- . . (, 1971).
, . 1.
-
1.
- .
n | M m | lim | |
1995 | 9 | 12.05 1,3 | 7.05 - 21.05 |
1996 | 16 | 13.05 0,9 | 9.05 - 20.05 |
1998 | 18 | 14.05 1,0 | 8.05 - 23.05 |
43 | 13.05 0,6 | 8.05 - 21.05 |
: 7.05, 10.05 - 12.05, 15.05 - 21.05 (1995); 9-10.05, 12-13.05, 15-16.05, 20.05 (1996); 8.05, 10.05 - 12.05, 14.05 - 15.05, 23.05 (1998) (. 1). 14.05 - 15.05 (1995) ; 15.05 (1996); 15.05 - 16.05 (1998).
- 13 - 15 . 27.05, 29.05 - 31.05, 1.06 - 3.06, 8.06 (1995); 27.05 - 28.05, 30.05 - 31.05, 1.06 - 2.06, 5.06, 7.06 (1996); 26.05 - 321.05, 1.06, 11.06 (1998) (.2). 3.06 (1995); 31.05 - 1.06 (1996); 2 - 3.06 (1998).
2.
- .
n | M m | lim | |
1995 | 8 | 1.06 1,3 | 27.05 - 8.06 |
1996 | 16 | 30.05 0,8 | 27.05 - 7.06 |
1998 | 18 | 1.06 1,5 | 26.05 - 11.06 |
42 | 31.05 0,6 | 27.05 - 9.06 |
. 13 - 16 (, 1959; , , 1959) . 10.06 - 12.06, 14.06 - 17.06, 22.06 (1995); 10.06 - 15.06, 19.06 - 21.06 (1996); 10.06 - 15.06, 25.06 (1998) (. 3). 16.06 - 18.06 (1995); 13.06 - 17.06 (1996); 13.06 - 18.06 (1998).
-22-
3.
- .
n | M m | lim | |
1995 | 8 | 15.06 1,4 | 10.06 - 22.06 |
1996 | 16 | 14.06 0,8 | 10.06 - 21.06 |
1998 | 18 | 15.06 1,2 | 9.06 - 25.06 |
42 | 15.06 0,6 | 10.06 - 23.06 |
, 5-7 .
.5.2.
.5.2. -
( 1995-1998.( 1- ; 2- ; 3- ).
- , ( ).
- I II
III (, 1987).
-23-
. (6 ) 16.05 - 5.06 (, 1963). - 5.06.1966 , 7.06 3 ( ). , .. (1963), - . - 26.06.1983. (, 1987). . 8.07.1947 . (, 1959). . . 25.07.1947 . (. ), - -27.07.1956.(.). . (4 ) . . 27.04.1955. . . 8-28.05, - I (2,6.06) (,,1959). - . 7.07.1989.(.). . . . ( 1 ) 7.05.1966., 9.05 . 1969. 19-25.05., 1970.-16.05. . . 3-4- 30.05.1968. .(3 ) I-II : 17.05- 4 ; 21.05- ; 1.06- 6 ; 19.06- (, ) (,1897).
- :
29.05 - 1
30.05 - 2
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II - III . , , .
(, 1971). , .
-
6. -
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23.05.1996 . - - . 7.00 9.00 , . - , . . .
17.30 () . , , , , , . , "" , , " - " " - ". 3 , . "" . 2 . 5 .
17.40 , , .
19.00 - 20.00 , . . , " ". .
25.05. (), . 9.00 , . .
27.05. , . .
29.05. 1 .
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, , . , , (, 1991).
, - .
- , , (Emlen,1957
, , . , , , ( , 1994).
- - , , (Berndt, Sternberg, 1971). , , .
- . 159 . ( ), . 50 % . (15,7 %) . , , . : 59% 200 , 39% (, , 1991).
- : .
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1) ( ),
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3) ,
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-27-
, 150-200 . 37,5 , - 96,5 (,,1959).
25-30 .
. , ( , ) (, , , , , , , , , ( n=8 ) 1,24-12,0 , - 3,52, (n=4) 0,0-0,5, 0,21 (,1916; , , 1959; , 1987). . ( , ). - . . (, 1984).
, 7-12 (, ,1959), , .
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4.
4.
-
.
n | lim | M m | CV | |
15 | 53-99 | 64,13 3,09 | 18,72 | |
15 | 35-40 | 36,8 0,449 | 4,72 | |
15 | 54-68 | 63,27 1,19 | 7,279 |
, . , ( ). . . .
, , , , 10-12 , , , . , . , , , .. . 15 . - 11 -12 100 . .
. , . , (, 1991).
, 25-30 .
, , , .
- , , (, , 1985), .
. - , . - , . - , , (Lohrl,1970).
. (Mason,1976).
. . 5-8, -4 (,1987); 4-10 ( 5-7) (,,1984). 3 .
(. 6.3.). .
- - 5-6, 5-7, 6-7. , - 8 (1995); 3-4 (1996); 4-5, 8 (1998). , 1995. , 1996 1998. .
. - 3 (1996).
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.6.3. -
( 1995-1998 .)
- 5,8 . - 6 (.6.3.). , - .
" ". , .. , (,1985). (Charnov, Krebs, 1974). " ": , , (Wynne - Edwards, 1962).
(Hesse,1937). , . (Lack,1954;1968), (Cody,1966) (Klomp,1970). . 20 .
, - -.
. (Haartman von,1967), , - , . , , : 5, 70 5, 63 ( ) 6,48 6,70 (Berndt, Winkel, 1967). 6,49 55 5,2 69 (Pasanen,1977). , .. , , , (Berndt,1981). , . , 0,038 100 , 0,037 100 (,1985).
- 1975-1979 . - 447 , . (5,55 - 5,97 ) . ( ) ( ³ 3 ) (Sorensen, Havar,1990).
. - - , - - , - - . 1 , - ( 10%) (d 0,6) - - . , (,1987).
, , (V) (W). , ( 15% ) (Ar, Rahn,1980).
, .
. , (Hove, 1978, , , 1979); (Lloyd, 1979; , , 1980); (, , 1980, Becker et. al.,1985) (Wooller, Dunlop,1981). , .
, , (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) ( Lloyd,1979; ,1982).
. (Ojanen,1983) , - , . - - , .
, , . (,1988).
(- (Ojanen et.al., 1979)).
. , (Brooke,1978).
1985-1986 , - , . ³ 17 . , £ 17 ., . ( > 70) , ( ).
-33-
. , 6-7 , . 1986. (Palieskova,1988).
.. .. (. .), (), (), (100:) (V=0,5236**), (n=294) . 14,0-19,7 (CV=2,30-6,38%), 12,0-14,5 (1,93-4,04), - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), -1,184-2,091 (4,59-11,81).
- . , . , .
- . , , . , .
: , , , , .
- 5.
5.
-
n | Lim | M m | V | ||
6 | 12 | 16,5-18,6 | 17,8 0,15 | 2,84 | |
12 | 12,7-13,7 | 13,07 0,09 | 2,62 | ||
12 | 69,35-78,18 | 73 0,77 | 3,63 | ||
12 | 1,399-1,722 | 1,552 0,03 | 6,34 | ||
7 | 14 | 15,5-18,7 | 17,89 0,2 | 4,28 | |
14 | 12,5-13,6 | 13,19 0,10 | 3,04 | ||
14 | 70,55-86,5 | 73,74 1,09 | 5,54 | ||
14 | 1,394-1,764 | 1,589 0,03 | 8,01 | ||
8 | 8 | 15,8-17,7 | 17,19 0,23 | 3,85 | |
8 | 12,3-12,6 | 12,43 0,03 | 0,74 | ||
8 | 69,49-75,0 | 72,49 1,08 | 4,22 | ||
8 | 1,238-1,402 | 1,356 0,02 | 3,84 | ||
34 | 15,5-18,7 | 17,7 0,12 | 3,96 | ||
34 | 12,3-13,7 | 12,9 0,08 | 3,42 | ||
34 | 69,35-86,5 | 73 0,57 | 4,51 | ||
34 | 1,238-1,764 | 1,521 0,23 | 9,09 |
, (.5). , , (Asmundson,1931; ,1940).
. . , , . . .
-35-
. .
, .
, , .
6 - .
6.
-.
, % | -, % | , % | |||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
1995 | 52 | 6 | 4 | ? | 2 |
1996 | 87 | 3 | 6 | ? | ? |
1998 | 127 | 5 | 2 | 0,8 | ? |
266 | 14 | 12 | 0,8 | 2 |
, 2-6%. . (1985). (2%) (.6).
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) , .. (, .).
-36-
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. . ( ) , . 14 . 7-8 .
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, , (Hoyt,1978). , (,1986).
( ).
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-37-
. , .
, - - (,1987).
. . , .
- 7.
7.
-
.
3 | 4 | 5 | 6 | 7 | |||
1995 | 1 | 2 | 3 | -//- | 2 | 8 | |
13 | 25 | 38 | -//- | 25 | 100% | ||
1 | 3 | 6 | 4 | 2 | 16 | ||
1996 | 6,3 | 19 | 38 | 25 | 13 | 100% | |
2 | 2 | 3 | 9 | 2 | 18 | ||
1998 | 11,1 | 11,1 | 17 | 50 | 11,1 | 100% | |
4 | 7 | 12 | 13 | 16 | 42 | ||
10 | 17 | 29 | 31 | 14,3 | 100% |
5-6 . 1996 1998 .
-38-
1995 . 6 (.7). 5,2 .
- (, 1959) , , - , , , . . . . . . , .
.
1980-1987 . ( ) - . . , . , , : , . . , ( ). , , . , , , (Part, 1990).
. - .. (1948). 1939 . - , . , . , . 3 ., , . , 9-10 ., 6 .
- (, , , , , , .), (, 1952).
-39-
- , (, 1987).
. .
, . : . , - , , . - . 50 % (i, 1960; Pavelka, 1990).
, , , , .
.
(. 6.4). , , 61 %. , .
.6.4. -
(1-, , 2-,
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.6.5. -
(1-, ; 2- , ).
, 37 % (.6.6).
.6.6. - 젠 (1-, ; 2- , ).
- - . , , , .
. - . , , , , , , - , , , .
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, , . , .
, , . (, 1959). 2 1-2- 1 10-11- .
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: . , .
- , . (, , 1977) ( Muscardinus avellanarius)
( Dryomys nitedula) - ( Elaphe quatuorlineata) (, 1987).
() - - , , 1978. ( ) 22% (Sorensen, Haevar, 1990).
, , , - (, 1955; ,1956; , ,1977; , 1983). . . 30% - (, 1991).
268 (i, , 1998). , (, 1991). 1,7-1,8 (95%) 3 () .
. ( , , ) . , 2 - , .
10 (i, , 1998). - , 86 (48,6%) . 1967.,
-43-
90- 3 . - (28,2%), : , , . , .
. - : 20 , 58,8 % (i, , 1998).
, , , (, 1985), .
- (Felis catus). , , . , , . - (ii, 1998).
51 . 4 . . . .
, , .
- . , , (.8). , , , - .
8.
, -
.
|
1995 n % | 1996 n % | 1997 n % | n % |
- | 9 52.9 | 19 54.3 | 23 67.6 | 51 59.3 |
8 47.1 | 16 45.7 | 11 32.4 | 35 40.7 | |
17 100 | 35 100 | 34 100 | 86 100 |
, .
, , , - - . . , 5 , . .
, , - . , , , - . , , , , .
- (, 1985).
47 . 0,19 , , ,
- 3,3 1,1; - 23,7 6,9.
- . , . , - , , . - . 1982 - 1990 . - 4 - . (10-20 /) . (1982, 1983, 1986), - (1984, 1985, 1989, 1990). , 3- : , , ( ). 3 : , . , . , . - (Pasztor, Meszena, Torok,1991).
- - 1995-1998 . , . (.9).
- 90,4%. 86,9% 93,9%. - , .
-47-
, , . - , .
- - , . , .
.
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- .
3. , . - .
4. - - 90,4 %. , .
5. : ( ) - 58,8%, - 12%, - 2%. , , .
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