Áëîõè
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà áëîõ
Áëîõè
(îòðÿä Siphonaptera) ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îäíó èç íàèáîëåå âàæíûõ ãðóïï êðîâîñîñóùèõ íàñåêîìûõ. Îíè ïðèíàäëåæàò ê íàñåêîìûìè ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì. Áëîõè îáðàçóþò
ñàìîñòîÿòåëüíûé è õîðîøî îáîñîáëåííûé îòðÿä, õîòÿ ôèëîãåíåòè÷åñêè èõ ñáëèæàþò ñ äâóêðûëûìè è ìåêîïòåðàìè (ñêîðïèîííèöàìè).  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî
2000 âèäîâ è ïîäâèäîâ áëîõ.
Èìàãî (ïîëîâîçðåëàÿ ñòàäèÿ) áëîõ ÿâëÿþòñÿ îáëèãàòíûìè ãåìàòîôàãàìè, ïàðàçèòèðóþùèìè íà òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ - ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèöàõ. ×åðâåîáðàçíàÿ áåçíîãàÿ ëè÷èíêà áëîõ ðàçâèâàåòñÿ â ïîäñòèëêå ãíåçäà õîçÿèíà è âåäåò ñâîáîäíûé îáðàç æèçíè. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî áëîõ - ïåðèîäè÷åñêè íàïàäàþùèå ãíåçäîâî-íîðîâûå ïàðàçèòû, ñïîñîáíûå â îòëè÷èå îò ñâîáîäíûõ êðîâîñîñîâ, â ÷àñòíîñòè, òàêèõ êàê äâóêðûëûå èëè íåêîòîðûå êëîïû, äëèòåëüíîå âðåìÿ íàõîäèòüñÿ â øåðñòè õîçÿèíà.
Áëîõè âòîðè÷íî áåñêðûëûå íàñåêîìûå. Èõ òåëî óïëîùåíî ñ áîêîâ è ïðåäñòàâëåíî 3 îñíîâíûìè îòäåëàìè èëè òàãìàìè: ãîëîâîé, ãðóäüþ è áðþøêîì. Ãðóäü áëîõ ñíàáæåíà òðåìÿ ïàðàìè íîã, èç êîòîðûõ çàäíèå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå äëèííûìè. Ãîëîâà áëîõ èìååò êëèíîâèäíóþ ôîðìó, áëàãîäàðÿ êîòîðîé è êîãòÿì íîã îíè ñâîáîäíî ïåðåìåùàþòñÿ â øåðñòè õîçÿèíà. Äëèíà ïðûæêà áëîõ äîñòèãàåò 32 ñì, ïðè èõ ñðåäíåé äëèíå òåëà îò 1 äî 5 ìì. Öâåò òåëà áëîõ ìîæåò áûòü ñâåòëî-æåëòûì, æåëòîâàòî-÷åðíûì, êîðè÷íåâî-÷åðíûì èëè ñìîëÿíî-÷åðíûì.
Áëîõè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, âêëþ÷àÿ Àíòàðêòèäó. Èõ âèäû âñòðå÷àþòñÿ íà õîçÿåâàõ è â èõ ãíåçäàõ âî âñåõ òèïàõ ìåñòîîáèòàíèÿ îò ýêâàòîðèàëüíûõ ïóñòûíü è òðîïè÷åñêèõ äîæäåâûõ ëåñîâ äî íàèáîëåå ñåâåðíûõ îáëàñòåé Àðêòè÷åñêîé òóíäðû. Îäíàêî íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà ôàóíà áëîõ Åâðàçèè.  öåëîì íà ýòîì è äðóãèõ êîíòèíåíòàõ íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ è ðîäîâ áëîõ ñîñðåäîòî÷åíî â íåñêîëüêèõ ðåãèîíàõ ñ óìåðåííûì è ñóáòðîïè÷åñêèì êëèìàòîì è ïðåîáëàäàíèåì ãîðíûõ ëàíäøàôòîâ.
Ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà èçâåñòíû êàê ïåðåíîñ÷èêè âîçáóäèòåëåé ÷óìû, à òàêæå ýíäåìè÷íîãî ñûïíîãî òèôà. Áîëüøîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå áëîõ îáóñëàâëèâàåò íåîáõîäèìîñòü èçó÷åíèÿ èõ ìèðîâîé è ðåãèîíàëüíûõ ôàóí è ðàçðàáîòêè ñèñòåìàòèêè îòðÿäà. Ðàçðàáîòêà åñòåñòâåííîé ñèñòåìû îòðÿäà áëîõ îñëîæíÿåòñÿ òåì, ÷òî âñå åãî èçâåñòíûå ïðåäñòàâèòåëè ÿâëþòñÿ âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûìè ïàðàçèòàìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî âñåãî íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ èñêîïàåìûõ áëîõ èç áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ ýîöåíîâûõ îòëîæåíèé, ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè ïî÷òè íå îòëè÷àþùèõñÿ îò ñîâðåìåííûõ ôîðì. Ýïèäåìèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå áëîõ îáóñëîâèëî áîëüøîé èíòåðåñ ê íèì ñî ñòîðîíû ñïåöèàëèñòîâ ðàçëè÷íûõ ñòðàí ìèðà, âñëåäñòâèå ÷åãî ê 70-80-ì ãîäàì XX âåêà ìèðîâàÿ ôàóíà ýòîãî îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîãî îòðÿäà áûëà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå èçó÷åíà, îäíàêî öåëûé ðÿä çàäà÷ ïî îáîñíîâàíèþ êëàññèôèêàöèè è ôèëîãåíèè îòðÿäà íå áûë ðåøåí. Òàê è íå áûëè ïîäãîòîâëåíû ñâîäêè ïî ôàóíå, íàïðèìåð, áûâøåãî ÑÑÑÐ è ÑØÀ.
Áèîëîãèÿ áëîõ
Áëîõè - îáëèãàòíûå ãåìàòîôàãè, ïàðàçèòèðóþùèå íà òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ. 94% âèäîâ áëîõ ïàðàçèòèðóþò íà ìëåêîïèòàþùèõ, â ìåíüøåé ñòåïåíè áëîõè ñâÿçàíû ñ ïòèöàìè.
Áëîõè â ñâîåì ðàçâèòèè ïðîõîäÿò 4 ôàçû - ôàçó ÿéöà, ëè÷èíêè, êóêîëêè, è èìàãî. ßéöî - èìååò îâàëüíóþ ôîðìó, áåëîâàòî-ìîëî÷íîãî öâåòà, ñ ãëàäêîé áëåñòÿùåé ïîâåðõíîñòüþ; äëèíà ÿèö îêîëî 0.5 ìì. Ðàçâèòèå ÿèö â ñðåäíåì ïðîäîëæàåòñÿ íå áîëåå äâóõ íåäåëü. Ëè÷èíêà - ÷åðâåîáðàçíàÿ, áåçíîãàÿ ñ ãðûçóùèì ðîòîâûì àïïàðàòîì, âåäåò ñâîáîäíûé îáðàç æèçíè, àêòèâíî ïåðåäâèãàÿñü; ëè÷èíêà ïðîõîäèò â ñâîåì ðàçâèòèè 3 ñòàäèè. Îíà ïèòàåòñÿ ïåðåâàðåííîé êðîâüþ, âûäåëåííîé èìàãî (Molyneux, 1967).
Êóêîëêà - îòêðûòàÿ, îäåòà â øåëêîâûé êîêîí; ê íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè êîêîíà ÷àñòî ïðèëèïàþò ïåñ÷èíêè èëè äðóãèå ÷àñòè ñóáñòðàòà. Äëÿ îáðàçîâàíèÿ êîêîíà èñïîëüçóåò øåëêîîáðàçíûå íèòè, âûäåëÿåìûå ñïåöèàëüíûìè æåëåçàìè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé âèäîèçìåíåííûå ñëþííûå æåëåçû. Ëè÷èíêà III âîçðàñòà íà÷èíàåò ïëåñòè êîêîí ïîñëå îñâîáîæäåíèÿ ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà. Èìàãî - òåëî óïëîùåíî ñáîêîâ, ñîñòîèò èç ãîëîâû, ãðóäè è áðþøêà. Ãîëîâà öåëüíàÿ, êëèíîâèäíîé ôîðìû, ãðóäü ñîñòîèò èç òðåõ íåñëèâøèõñÿ ñåãìåíòîâ, áåç êðûëüåâ, ñ óäëèíåííûìè íîãàìè. Áðþøêî îáðàçîâàíî 9 ñåãìåíòàìè è àíàëüíûì ñåãìåíòîì. Ðîòîâûå îðãàíû êîëþùå-ñîñóùåãî òèïà, àíòåííû óêîðî÷åííûå ñ êîìïàêòíîé áóëàâîé, íîãè ñ ñèëüíî ðàçâèòûìè êîãîòêàìè.
Òèïû ïàðàçèòèçìà: ôàçîâûé, èëè âðåìåííûé, îãðàíè÷åííûé, çà êðàéíå ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì, èìàãèíàëüíûì ïåðèîäîì æèçíè.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ áëîõ - ïåðèîäè÷åñêè íàïàäàþùèå ãíåçäîâî-íîðîâûå ïàðàçèòû. Ïîñåëÿÿñü â æèëèùàõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèöàõ èëè ãíåçäàõ ïòèö, îíè íàõîäÿò òàì áëàãîïðèÿòíûé ìèêðîêëèìàò äëÿ âñåõ ôàç ðàçâèòèÿ è èñïîëüçóþò õîçÿèíà â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ïèùè.  îòëè÷èå îò íàñòîÿùèõ ñâîáîäíûõ êðîâîñîñîâ (íàïðèìåð, äâóêðûëûõ è êëîïîâ) áëîõàì ñâîéñòâåííî áîëüøàÿ ïðèâÿçàííîñòü ê òåëó ïðîêîðìèòåëÿ, íà êîòîðîì îíè ìîãóò îñòàòüñÿ è â ïðîìåæóòêàõ ìåæäó êðîâîñîñàíèÿìè, ñâîáîäíî ïåðåäâèãàÿñü â åãî øåðñòíîì èëè ïåðüåâîì ïîêðîâàõ. Ñòåïåíü ïðèâÿçàííîñòè ê òåëó õîçÿèíà íåîäèíàêîâà ó ðàçíûõ âèäîâ. Âûäåëåíî (Èîôô, 1941) 4 ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû áëîõ.
Ìîðôîëîãèÿ áëîõ
Èññëåäîâàíèÿ ìîðôîëîãèè áëîõ, ïîÿâèâøèåñÿ ïîñëå ðàáîòû Ð.Ñíîäãðàññà (Snograss, 1946), áûëè ïîñâÿùåíû àíàòîìèè è ñòðîåíèþ ðàçëè÷íûõ òàãì èìàãî áëîõ.
Òàê, èìååòñÿ ðÿä ðàáîò ïî ñòðîåíèþ ãîëîâû îòäåëüíûõ âèäîâ áëîõ (Wenk, 1953; Amrine and Lewis, 1978) ãëàçà (Wachmann, 1972), ðîòîâîãî àïïàðàòà (Âàùåíîê, 1983), àíòåíí (Rothschild, Hinton, 1968; Ìåäâåäåâ, 1982, 1983). Ñòðîåíèå ãðóäè íàèáîëåå äåòàëüíî èçó÷åíî ó Xenopsylla cheopis (Lewis, 1961; Rothschild, Schlein, 1975).
Ïîëîâîé àïïàðàò îïèñàí â ðÿäå ðàáîò (Peus, 1955; Smit, 1970; Rothschild, Traub, 1971). Ãþíòåð (Gunther, 1961) îïèñàë ñòðîåíèå åãî ìóñêóëàòóðû. Ãîí÷àðîâ (1964), à òàêæå ðÿä äðóãèõ àâòîðîâ èññëåäîâàëè ôóíêöèîíàëüíîå íàçíà÷åíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð áëîõ. Ðÿä äðóãèõ àâòîðîâ ïðîâîäèëè ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ýäåàãóñà (Traub 1950; Mardon, 1978; Cheetham, 1988).
 1979-1994 ãîäàõ Ñ.Ã.Ìåäâåäåâ ïðîâåë ìåòîäàìè ñâåòîâîé è ðàñòðîâîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ãîëîâû, ãðóäè è áðþøêà ó ïðåäñòàâèòåëåé 91% ðîäîâ áëîõ. Åãî ðåçóëüòàòû èçëîæåíû â ñåðèè ïóáëèêàöèé (ñì. ñïèñîê ëèòåðàòóðû).
Óïëîùåííîå ñáîêîâ òåëî áëîõ ñîñòîèò èç òåñíî ñëèòûõ äðóã ñ äðóãîì ñåãìåíòîâ. Íàáîëåå ïîäâèæíî ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé ïåðåäíåãðóäü (îíà òåñíî ñëèòà ñ ãîëîâîé) è ñðåäíåãðóäü (ñîåäèíåííàÿ ñ çàäíåãðóäüþ è áðþøêîì).
Ãîëîâíàÿ êàïñóëà áëîõ ñèëüíî ìîäèôèöèðîâàíà. Îíà èìååò êëèíîâèäíóþ ôîðìó è ðàçäåëåíà ïî áîêàì íà äâå ÷àñòè ãëóáîêèìè óñèêîâûìè ÿìêàìè. Ãîëîâà ñîåäèíåíà íåïîäâèæíî ñ ïëåâðîñòåðíîé ïåðåäíåãðóäè, êîòîðàÿ îõâàòûâàåò åå ñíèçó äî ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ.
Àíòåííû áëîõ ñîñòîÿò èç ñêàïóñà (1=ãî ÷ëåíèêà), ïåäèöåëëþìà (2=ãî ÷ëåíèêà) è êîìïàêòíîé áóëàâû (3-11=é ÷ëåíèêè). Íà ïðîêñèìàëüíîé è äèñòàëüíîé ñòîðîíàõ ÷ëåíèêîâ áóëàâû íàõîäÿòñÿ ãëóáîêèå îáîíÿòåëüíûå ÿìêè ñ ãðóïïàìè ñåíñèëë. Îñîáåííîñòüþ àíòåíí áëîõ ÿâëÿåòñÿ òàêæå íàëè÷èå ìíîãî÷èëåííûõ ãðèáîâèäíûõ ùåòèíîê íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ÷ëåíèîâ áóëàâû. Âåðîÿòíî, îíè âûïîëíÿþò ïðèêðåïèåëüíûå ôóíêöèè, ò.ê ñàìöû, èñïîëüçóþò àíòåííû ïðè êîïóëÿöèè, çàõâàòûâàÿ ñàìîê çà 2-é ñòåðíèò áðþøêà.
Ãðóäü áëîõ ñîñòîèò èõ òðåõ ñåãìåíòîâ. Ðóäèìåíòû êðûëüåâ íà ãðóäè áëîõ îòñóñòâóþò. Íîãè áëîõ óäëèíåííûå è ñíàáæåíû õîðîøî ðàçâèòûìè êîãîòêàìè. Ïåðåäíèå íîãè èìåþò ùèòîâèäíûå êîêñû, ïðèêðûâàþùèå ñïåðåäè ðîòîâîé àïïàðàò. Ó áëîõ îòðîñòîê ìûùåëêà, ñî÷ëåíÿþùåãî íîãè è ãðóäü, íàõîäèòñÿ íà êîêñå, à ÿìêà íà ïðîïëåâðîñòåðåíå (ó äðóãèõ íàñåêîìûõ ýòî ñî÷ëåíèíèå óñòðîåíî íàîáîðîò). Ñðåäíèå è çàäíèå íîãè èìåþò ñõîäíîå ñòðîåíèå. Îíè èìåþò øèðîêèå òðàïåöåâèäíûå êîêñû, ñî÷ëåíèÿþùèåñÿ ñ ñî ñðåäíèì è çàäíèì ñåãìåíòîì ãðóäè äâóìÿ ìûùåëêàìè. Îäèí èç íèõ îáðàçîâàí ðîìáîâèäíûì ñêëåðèòîì, ðàñïîëîæåííûì â âûðåçêå íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè êîêñû. Âåðîÿòíî, ýòè ñêëåðèòû ïðîèçîøëè èç îòðîñòêîâ àïîäåì ñðåäíå- è çàäíåãðóäè ñòåðíèòîâ ãðóäè, èìåþùèõñÿ ó íàñåêîìûõ íåêîòîðûõ ïàðíîïîèäíûõ îòðÿäîâ. Çàäíèå íîãè îáåñïå÷èâàþò ïðûæîê áëîõ. Åìó òàêæå ñïîñîáñòâóåò ðåçèëèíñîäåðæàùèå îòðîñòêè òàê íàçûâààåìîé ïëåéðàëüíîé äóãè, ÿâëÿþùèåéñÿ ðóäèìåíòîì êðûëîâûõ ñêëåðèòîâ.
Áðþøêî áëîõ ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ. Ïîëîâîé àïïàðàò ñàìöîâ ñîñòîèò èç ñîâîêóïèòåëüíîãî îðãàíà - ýäåàãóñà, ìîäôèöèðîâàííûõ òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ 8=ãî è 9=ãî ñåãìåíòîâ, à òàêæå ïîëîâîé êëåøíè. Ýäåàãóñ è ïîëîâàÿ êëåøíÿ ÿâëÿþòñÿ ïðîèçâîäíûìè ïåðâè÷íîé ôàëëè÷åñêîé äîëè, ôîðìèðóþùåéñÿ åùå íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (Snodgrass, 1946, 1957; Gunther, 1961). Äëÿ îïèñàíèÿ ýäåàãóñà è äðóãèõ ñòðóêòóð ïîëîâîãî àïïàðàòà èñïîëüçóåòñÿ áîëåå ÷åì 50 òåðìèíîâ. Íåîáû÷àéíàÿ äàæå äëÿ íàñåêîìûõ ñëîæíîñòü ñòðîåíèÿ ýäåàãóñà îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ñòåíêè åãî âíóòðåííåãî ïðîòîêà (ýíäîôàëëóñà) ó áëîõ äèôôåðåíöèðîâàí íà ðÿä îòäåëüíûõ ñêëåðèòîâ. Êðîìå òîãî, íàðóæíûå ñòåíêè ýäåàãóñà îáðàçóþò àïîäåìó, âíóòðåííþþ âèëêó è íàðóæíûå âûðîñòû ýäåàãóñà.
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Íåïðàâèëüíàÿ êîäèðîâêà â òåêñòå? Â ðàáîòå íå äîñòàåò êàêèõ ëèáî êàðòèíîê? Äîêóìåíò îòôîðìàòèðîâàí íåêîððåêòíî? |
|
|
|